پارانشیم قشری و استوانه

مشخصات پارانشیم قشری و استوانه .اوندی ریشه های اولیه ذرت با سطوح نامتقارن اوکسین، سیتوکینین، و پروتئین های تنظیم شده با سیتوکینین

در جهت گیری عرضی، ریشه های ذرت (Zea mays) از آوند مرکزی تشکیل شده اند که در چندین لایه از پارانشیم جاسازی شده است. آوند در انتقال آب، مواد غذای، و فتوسنتز نقش ایفا می کند، در حالی که پارانشیم قشری وظایف متابولیکی انجام می دهند که به خوبی مشخص نشده اند. برای فهم بهتر وظایف مولکولی این بافت ریشه، آزمایش های بررسی پروفایل پروتئین و فیتوهورمون انجام شد.

الکتروفوز ژل دو بعدی ترکیب شده با الکترواسپری همزمان با اسپکترومتری جرمی 59 پروتئین را شناسایی کرد که ترجیحا در پارانشیم قشری و 11 پروتئین ویژه آوند انباشته شدند. پروفایل هورمون انباشت ترجیحی ایندول استیک اسید و ایندول استیک اسید-آسپارتات مزدوج آن را در اوند و  جایگیری غالب سیتوکینین سیس-زئاتین، پیش ماده آن  سیس-زئاتین ریبوزوئید ، و مزدوج آن سیس-زئاتین O –گلیکوزید را در پارانشیم قشری نشان داد. یک β-گلوکزیداز ویژه ریشه که در هیدرولیز  سیس-زئاتین O –گلیکوزید عمل می کند ترجیحا در پارانشیم قشری انباشته شده بود.

به طور مشابه، چهار آنزیم شرکت کننده در جذب آمونیوم که توسط سیتوکینین تنظیم شده اند، ترجیحا در پارانشیم قشری انباشته شده بودند.توزیع آنتاگونیستی اوکسین و سیتوکینین در آوند و پارانشیم قشری ، همراه با تراکم پارانشیم قشری-ویژه پروتئین های تنظیم شده با سیتوکینین، پیشنهاد می کند چارچوب مولکولی که عملکرد این بافت ریشه ای را مشخص می کند، در تشکیل ریشه های جانبی از سلول های پریسیکل و اندودرم نقش ایفا می نماید.

سیستم ریشه  ذرت (Zea mays) از ریشه های اولیه و اصلی تشکیل شده است که در طی رشد جنین و تولید ساقه و ریشه های جانبی ایجاد شده اند که بعد از جوانه زنی آغاز شده اند. به طور کلی، ساختار طولی و شعاعی تمامی  انواع ریشه های ذرت بسیار مشابه است. ساختار طولی ریشه ذرت می تواند به دو منطقه رشد متفاوت تقسیم شود، شامل کلاهک ریشه در انتهی پایانی، یک ناحیه مریستمی زیر انتهایی، یک ناحیه ی درازشدگی، و ناحیه تمایز، سلول های تشکیل شده در مریستم زیر انتهایی، تقریبا به سمت ناحیه دراز شدگی حرکت می کنند، جایی که این سلول ها شروع به کشیدگی می کنند و به ناحیه تمایز حرکت می کنند. از این رو، سلول های نوع خاصی از سلول ها در طول محور طولی یک ریشه گرادیانی از تمایز سلول ها، با سلول های تمایز نیافته جوان در انتهای دیستال نزدیک نوک ریشه و سلول های تمایز یافته در انتهای پروگزیمال ریشه نشان می دهند. ناحیه تمایز یک ریشه می تواند به راحتی با حضور ریشه های مویین اپیدرمی، از خارج ریشه لکه دار(نشاندار) شود.

به طور کلی، ناحیه تمایز ریشه های ذرت می تواند به طور شعاعی به یک بخش داخلی تقسیم شود که آوند را شامل می شود و بخش خارجی که توسط لایه های متعدد بافت پارانشیمی و تک لایه اپیدرمی که ریشه را با محیط خاکی خارجی مرتبط می کند، معین شده است. آوند ریشه اولیه، یک سیستم آوندی با عروق اوند چوبی است که در انتقال آب و مواد مغذی نقش دارد و اجزای بافت لیفی اولیه که در فتوسنتز نقش دارد. لایه سلول خارجی تر  آوند، پریسیکل می باشد.

بخش خارجی پارانشیم ریشه با تک لایه سلول های اندودرم و لایه های متعدد بافت کورتیکول مشخص شده و تک لایه اپیدرمی محصور شده است. اپیدرم ریشه در گرفتن مواد غذایی نقش دارد ، که سپس از میان کورتکس به آوند چوبی منتقل می شود، جایی که آنها با جریان تعرق به ساقه منتقل می شوند یا در کورتکس ریشه متابولیزه می گردند. فرآیندهای بیوشیمی که در کورتکس اتفاق می افتند و بنابراین این بافت را  مشخص می کنند کمتر درک شده اند. تکنولوژی پروتئومی یک شیوه ای را فراهم می کند که به ما اجازه می دهد تا اجزایی مانند مسیرهای بیوشیمیایی را در یک روش ویژه بافتی ، به وسیله ترکیب کردن تفکیک الکتروفورز ژل دوبعدی (2-DE) با حساسیت اسپکترومتری جرمی و جستجوی پایگاه داده، تشریح و به صورت کمی اندازه گیری کنیم. در سال های اخیر، پروتئوم های ریشه ذرت به منظور فهم رشد، تغییرات ژنوتیپی، برهم کنش های محیطی، یا فرآیندهای زیرسلولی انواع مختلف ریشه ها آنالیز شد. بسیاری از این بررسی ها تمامی ریشه را بررسی می کردف در حالی که تعداد اندکی به طور ویژه نوک ریشه اولیه  و ناحیه درازشدگی را تحلیل کردند. اشکال عمده آنالیز تمامی ریشه یا ناحیه رشد طولی ریشه، ساختار ترکیبی ریشه می باشد، که از انواع بافت شعاعی مجزا ساخته شده است، که هر کدام بیان ژن مجزا و از این رو پرفایل انباشتگی پروتئین را فراهم می کنند.

آنالیزهای بافت یا سلول  ویژه می تواند بر این محدودیت غلبه نماید. پروفایل ترانسکریپتوم ویژه پریسیکل با ترکیب کردن کالبدشکافی لیزری با آزمایشات میکروآرایه برای شناسایی ژن های مرتبط با القا ریشه و تشخیص پریسیکل اعمال شده است. تا کنون آنالیزهای پیش برنده سلول ویژه چالش برانگیز بوده اند، وقتی که پروتئین ها نمی توانند در مقابل رونوشتها، قبل از آنالیز آنها تقویت شوند. از این رو بررسی پروتئین های پریسیکل مهم ، به شناسایی 20پروتئین فراوان این نوع سلول محدود شده بود.

جداسازی مکانیکی بافت ذرت (به عنوان مثال پارانشیم قشری و آوند) روش تجربی جایگزین برای مطالعه ترکیب پروتئوم بافت های ویژه ذرت فراهم می کند. این شیوه می تواند برای اندازه گیری مستقیم غلظتهای سطوح فیتوهورمون مختص بافت در پارانشیم قشری و بافت آوندی به کار گرفته شود. آشکارسازی سطوح اوکسین و سیتوکینین بافت ویژه اغلب به شواهد غیر مستقیم محدود بود. GFP تحت کنترل پیش برنده سنتزی تکرار مستقیم 5(

DR5YFrimal,2003) برای اندازه گیری سطوح ایندول استیک اسید(IAA) اوکسین آزاد استفاده شده، در حالی که GUS تحت کنترل پیش برنده حساس به سیتوکینین ARR5 یا TCS برای مشاهده سطوح سیتوکینین فعال زیستی آزاد استفاده شده است. متناوبا، آنتی بادی هایی که ترانس-زئاتین ریبوزید و دی هیدروزئاتین ریبوزید  و مشتقات آنها را تشخیص می دهند می توانند برای اندازه گیری سطوح سیتوکینین بکار گرفته شوند. اندازه گیری مستقیم هورمون ها به ویژه برای تمایز بین پیش ماده های هورمونی و مزدوج هایی که نمی توانند با خطوط نشانگر یا آنتی بادی ها آشکار شوند، کمک کننده است.

هدف این مطالعه آزمایش سه فرضیه بود: ابتدا اینکه هم پوشانی چشمگیر بلکه انباشتگی پروتئین مشتق شده بین پارانشیم قشری و بافت اوندی در ناحیه تمایز ریشه اولیه ذرت وجود دارد؛ دوم اینکه این پروتئین های مشتق شده به عملکردهای ویژه این بافت ها در رشد ریشه مرتبط هستند؛ که ممکن است در توزیع کلی دسته های عملکردی یا روش های بیوشیمیایی منعکس شده باشد، و سوم اینکه وظایف مجزا این نوع بافت ها با توزیع هورمون های گیاهی و حدواسطهای آنها منعکس شده اند.

No votes yet.
Please wait...